Cadena de transporte electrónico y fosforilación oxidativa

Esta animación os aclarará el interesante mecanismo que relaciona la cadena de transporte electrónico mitocondrial con el mecanismo de la fosforilación oxidativa.

Animación: Lourdes Luengo

Ciclo de Krebs

Animación: Lourdes Luengo

Glucólisis

Animación: Lourdes Luengo

Transporte de electrones y fosforilación oxidativa

Esta animación os aclarará el interesante mecanismo que relaciona la cadena de transporte electrónico mitocondrial con el mecanismo de la fosforilación oxidativa.

Animación: Lourdes Luengo

La respiración celular (II): la cadena respiratoria

La cadena respiratoria acontece en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias y específicas que permiten el acoplamiento energético y la transferencia de electrones. Para este proceso se necesita oxígeno en la célula.

La molécula de glucosa que inició la glucólisis está completamente oxidada. Parte de su energía se ha invertido en la síntesis de ATP por fosforilación a nivel de sustrato. Sin embargo, la mayor parte de la energía está en los electrones capturados por el NAD+ y el FAD. Los electrones procedentes de la glucólisis (NADH), de la oxidación del ácido pirúvico (NADH) y del ciclo de Krebs (NADH y FADH2) se encuentran en un nivel energético aún muy alto. En el transporte de electrones éstos son conducidos a través de una cadena con múltiples y sucesivos aceptores. Cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel ligeramente inferior al precedente. Los transportadores pueden existir en dos estados de oxidación próximos, pasando del uno al otro según acepten o desprendan electrones.Cada par redox sólo puede recibir electrones de otro par que tenga potencial de reducción más negativo y solo puede cederlos al par que lo tenga menos negativo. El potencial mas negativo de la cadena respiratoria es el NAD+ con -0,32 voltios. En el otro extremo está el agua con +0,82 voltios.

Cuando los electrones se mueven por la cadena transportadora salen a niveles energéticos inferiores y van liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar ATP, a partir de ADP, en el proceso de fosforilación oxidativa. Por cada dos electrones que pasan del NADH al oxígeno se forman 3 moléculas de ATP, salvo del NADH procedente de la gucolisis que, al ser extramitocondrial, utiliza la lanzadera citrato para entrar en la cadena respiratoria y eso hace que sólo rinda 2 ATP en vez de 3. Por cada dos electrones que pasan desde el FADH2 al oxígeno se forman 2 de ATP. El mecanismo por el cual se produce ATP se explica por la teoría del acoplamiento quimiosmótico de Mitchel. A continuación podéis ver una sencilla animación, pulsar en "GO".

Balance energético del catabolismo de glúcidos:

• La glucólisis produce 2 moléculas de ATP y 2 de NADH. En la cadena transportadora de electrones cada molécula de este NADH, al ser extramitocondrial, rendirá sólo 2 moléculas de ATP (2 NADH x 2 = 4 ATP) que sumados a los dos que se producen por fosforilación a nivel de sustrato suman un total de 6 ATP.
• La conversión de acido pirúvico en AcetilCoA en la matriz mitocondrial da 2 de NADH por cada molécula de glucosa (en este caso 2 NADH x 3 ATP= 6 ATP).
• En el ciclo de Krebs entran 2 moléculas de acetil-CoA y dan dos de GTP y 6 de NADH y 2 de FADH2:
  2 GTP originarán 2 ATP
  6 NADH X 3 ATP= 18 ATP
  2 FADH X 2 ATP= 4 ATP
  Total de moléculas de ATP en ciclo de Krebs: 24 ATP.
  

La suma de todas las moléculas de ATP, formadas en el mecanismo de oxidación completa de una molécula de glucosa, arroja un balance de 36 moléculas de ATP sintetizadas.

Fuente: proyecto BIOSFERA
Animación: BIOMODEL

Respiración celular (I): el ciclo de Krebs

Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado en la glucólisis se oxida completamente a CO2 y agua en presencia de oxígeno. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria de transporte electrónico, asociada a la fosforilación oxidativa.

Lo primero que ocurre tras la glucólisis es que el ácido pirúvico pasa desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas. El ácido pirúvico sufre una oxidación, se libera una molécula de CO2 y se forma un grupo acilo (CH3-CO). En esta reacción se forma una molécula de NADH. Como en la glucólisis el producto final eran dos moléculas de ácido pirúvico, lógicamente se formarán ahora dos de NADH por cada molécula de glucosa. Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se forma acetilCoenzimaA. En este momento empieza el ciclo de Krebs.

En las células eucariotas el ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz de la mitocondria en presencia de oxígeno. La membrana mitocondrial externa es permeable a la mayoría de las moléculas de pequeño tamaño, sin embargo la interna tiene una permeabilidad selectiva y controla el movimiento de iones hidrógeno.

Fuente: proyecto BIOSFERA

La glucolisis

La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof, ocurre en el citosol de la célula. No necesita oxígeno para su realización y se trata simplemente de una secuencia de más o menos nueve etapas. A lo largo de estas una molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico.

Se produce en todas las células vivas, desde procariotas hasta eucariotas animales y vegetales. Se necesita la energía de 2 moléculas de ATP para iniciar el proceso, pero una vez iniciado se producen 2 moléculas de NADH y 4 de ATP por lo que el balance final es de: 2 NADH y 2 ATP por molécula de glucosa:

Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ==>2 Acido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 Agua

En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte electrónica, que los llevará hasta el oxígeno, produciéndose agua y regenerándose NAD+ que se reutilizará en la glucolisis. Así, en estas condiciones el ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transformará en Acetil-CoenzimaA que ingresará en la respiración celular. En condiciones anaerobias, sin oxígeno, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reducción del ácido pirúvico. Así se produce energía de forma anaeróbica, denominándose fermentaciones y ocurren en el citosol.

Fuente: proyecto BIOSFERA

El catabolismo aerobio

El catabolismo aerobio está formado por varias rutas metabólicas que conducen finalmente a la obtención de moléculas de ATP. Estas moléculas de ATP más tarde serán imprescindibles para dar energía en las rutas anabólicas. La energía que no se usa se disipará en forma de calor.

Fuente: proyecto BIOSFERA